В процессе естественного расширения пчёлами ареала за счёт расселения в зоны с умеренным и холодным климатом отбор благоприятствовал накоплению приспособлений, направленных на обеспечение экономного расходования энергии семьёй, а также на развитие у неё индивидуальных механизмов устойчивости к холоду. Благодаря этому медоносные пчёлы приобрели широкий комплекс разнообразных холодовых приспособлений.
Индивидуальная приспособленность пчёл к холоду. В комплексе этих приспособлений наиболее важное значение принадлежит холодовому оцепенению и температуре максимального переохлаждения. Эти приспособления имеют различное значение в обеспечении индивидуальной устойчивости к холоду.
Холодовое оцепенение представляет собой временное торможение двигательной активности. Оцепеневшие пчёлы похожи на погибших. Такое состояние вызывает охлаждение. Это явление ещё в прошлом веке привлекло к себе внимание специалистов, занимающихся проблемой оптимизации зимовки пчёл. На основе холодового оцепенения предпринимались попытки найти возможность зимнего содержания пчел в состоянии, подобном диапаузе у одиночно живущих насекомых. Действительно заманчивая перспектива. Но позже выяснилось, что возможности диапаузы одиночных насекомых и оцепенения пчёл принципиально отличаются: диапауза может длиться месяцами, а холодовое оцепенение — всего несколько часов или дней. По этой причине холодовое оцепенение нельзя использовать для зимнего сохранения пчелиных семей. Несмотря на это, холодовое оцепенение заслуживает внимания, поскольку с ним связана в известной мере холодостойкость пчёл. Кроме того, торможение активности пчёл, вызванное холодом, можно использовать в практической работе, например, для формирования нуклеусов, заполнения пересылочных клеток с матками и т.п.
Порог холодового оцепенения (минимальная температура охлаждения, вызывающая торможение двигательной активности) зависит от активности пчелы и длительности действия термофактора. У пчёл можно вызвать холодовое оцепенение охлаждением до температуры, превосходящей предельную для внегнездового функционирования. Например, нижняя граница прекращения полётов находится на уровне около +7°С, а оцепенение вызывает длительное охлаждение до +10°С. Однако действие такой температуры стимулирует неглубокое торможение двигательных функций. Повышение температуры до 20-25°С активизирует пчёл, находившихся при +10°С в течение 15 часов, за 6-7 минут. В отличие от этого намного больше времени требуется для выхода из состояния холодового оцепенения, стимулируемого более низкой температурой. Например, после 14-часового пребывания при 0°С для активизации требуется около 40 мин.
Пчёлы, оказавшись при температуре, стимулирующей холодовое оцепенение, сопротивляются этому повышением двигательной активности. Время, в течение которого они могут противостоять охлаждению (находиться в активном состоянии), зависит от возраста. Пчёлы младших возрастных групп при прочих равных условиях быстрее, чем старые подвергаются холодовому оцепенению. В частности, пчёлы в возрасте 17-35 дней при 0°С впадают в состояние холодового оцепенения в среднем за 7 мин, а 1-3-дневные — через 3-4 мин.
Время, необходимое для восстановления двигательной активности, зависит от продолжительности периода охлаждения. Например, пчёлы, находившиеся в состоянии холодового оцепенения при 0°С в течение 2 мин, активизируются при 20°С примерно за такое же время. С увеличением продолжительности охлаждения этих же пчёл до 2 часов им требуется на активизацию около 14 мин, а на выход из 12-часового оцепенения — 37 мин.
На скорость восстановления активности оцепеневших пчёл влияет степень наполнения медового зобика углеводным кормом. Его уменьшение в зобике стимулирует ускорение активизации оцепеневших пчёл: период восстановления активности у пчёл с пустыми зобиками в 1,8 раза короче, чем у таких же особей, но имевших перед охлаждением неограниченный доступ к корму. Несмотря на наличие связи между скоростью активизации и наполнением зобика мёдом, пчёлы не могут пользоваться им в состоянии холодового оцепенения. В этом состоянии они живут за счет углеводов, содержащихся в гемолимфе.
Какая же максимальная продолжительность жизни пчёл в состоянии холодового оцепенения? Это зависит, прежде всего, от температуры. С её понижением продолжительность жизни оцепеневших пчёл уменьшается: при +10°С составляет 50-80 часов, при 0°С — 48-60 часов, при —5°С — 3-6 часов и при — 10°С — 0,5-1,2 часа. При этом минусовую температуру в течение указанного времени переносят не все пчёлы. Итак, холодовое оцепенение позволяет пчёлам пережить кратковременное охлаждение и при этом сохранить запасы энергии (содержимого медового зобика). Благодаря холодовому оцепенению выживают пчёлы, оказавшиеся в небольших количествах в крайних межрамочных пространствах при резких кратковременных понижениях внешней температуры. Однако эти пчёлы не могут самостоятельно активизироваться. Для этого необходимо повышение температуры окружающего их воздуха. В противном случае пчёлы погибнут, что нередко приходится наблюдать пчеловодам при первых весенних осмотрах семей, зимовавших при низкой температуре, например, под открытым небом. Погибшие пчёлы находятся в виде плотных скоплений в крайних межрамочных пространствах (часто рядом с мёдом). Предотвратить это можно защитой семей от охлаждения.
Температура максимального переохлаждения, ниже которой начинается замерзание жидких фракций тела пчелы, является показателем предельной холодовой устойчивости, так как после замерзания она погибает. В период зимовки действию низких температур в наибольшей мере подвергаются особи, находящиеся в нижней и боковых частях гнезда. Кратковременное воздействие низких температур (ниже 0°С) пчёлы переносят благодаря тому, что гемолимфа, плазма клеток и другие жидкие фракции их тела могут замерзать до определённой минусовой температуры, находясь в переохлажденном состоянии. Температура, при которой начинается кристаллизация, меняется в широких пределах в зависимости от состояния пчёл.
Температура максимального переохлаждения подвержена сезонной и возрастной изменчивости. К зиме устойчивость к переохлаждению повышается. У пчёл, развивающихся в течение лета, температура кристаллизации понижается по мере их старения. Минимальное значение имеет она у особей младшей возрастной категории. Жидкие фракции тела пчёл в возрасте до трех дней кристаллизуются при температуре около —3°С, у средних возрастных категорий — при —7°С и у самых старых, возраст которых не менее 40 дней, —9°С и ниже.
Зимой точка кристаллизации бывает ниже, чем летом и зависит от условий, в которых проходит зимовка. К середине зимы пчёлы, зимующие под открытым небом, становятся примерно на 1,5°С устойчивее к охлаждению, по сравнению с пчёлами семей, находившимися до этого времени в помещении при температуре около +5°С. Температура кристаллизации понижается также с повышением содержания в гнезде зимующих пчёл концентрации углекислого газа.
Изложенное свидетельствует о том, что содержание пчёл при низкой внешней температуре и высоком насыщении воздуха углекислым газом способствует повышению устойчивости к холоду. Это приспособление позволяет пчёлам выжить при крайне неблагоприятных условиях зимовки, когда семья подвергается значительному охлаждению. Однако понижение температуры кристаллизации связано с уменьшением продолжительности жизни перезимовавших пчёл и ограничивает возможности участия в выращивании расплода. Это еще раз подчёркивает необходимость оптимизации зимнего содержания пчёл.
Холодовые приспособления семьи. Пчелиная семья располагает комплексом средств защиты от охлаждения. На кратковременное понижение температуры пчёлы реагирует увеличением тепловыделения за счёт повышения мышечной активности. Но это не единственное средство защиты от охлаждения. Если бы пчёлы пользовались только этим, то быстро расходовали бы свой основной энергетический материал — мёд и погибали.
Устойчивость к длительному охлаждению связана в значительной мере со способностью пчёл регулировать тепловую отдачу путем изменения тепловых потерь всей семьёй. Какими же средствами это достигается? Охлаждение побуждает пчёл собираться (группироваться) в ограниченной части гнезда. Плотность сгруппировавшихся пчёл зависит от окружающей температуры. Неравномерность её распределения в разных зонах определяет соответственно неодинаковую плотность пчёл. Она повышается с понижением температуры.
Изменение плотности сгруппировавшихся пчёл и, соответственно, занимаемого ими объема, является важным механизмом регуляции тепловых потерь. Они уменьшаются по мере уплотнения под действием понижения окружающей температуры. Уменьшению теплопотерь семьи способствует уменьшение воздухообмена между внутригнездовым пространством и внешней средой, а также снижение теплоотдачи излучением, так как площадь поверхности, образуемой пчёлами, сокращается. Уже при осенних похолоданиях пчёлы концентрируются вокруг расплода, в зоне с наиболее высокой температурой. Наряду с расплодом на место сбора к началу зимовки влияет место расположения летка и распределение кормовых запасав. Леток привлекает пчёл, побуждает их смещаться в направлении леткового отверстия. Заполненные мёдом ячейки служат границей, за которую обычно переходит лишь незначительное количество группирующихся пчёл. Основная их масса собирается на пустых и частично заполненных мёдом ячейках.
С понижением внешней температуры и уменьшением количества расплода происходит уплотнение пчёл в межрамочных пространствах. Стремление пчёл, находящихся в периферической части гнезда, избежать охлаждения, побуждает их уходить вглубь межрамочных пространств. В каждом из них они стремятся разместиться так, чтобы использовать тепло особей, находящихся между соседними рамками. Благодаря этому центры концентрации пчёл в соседних межрамочных пространствах в значительной мере совпадают.
Плотность пчёл в пределах каждого межрамочного пространства возрастает от теплового центра к периферии. Тепловой центр, как правило, не совпадает с геометрическим. Наиболее тёплая зона бывает обычно смещена кверху и частично вытянута в направлении леткового отверстия. В смежных межрамочных пространствах плотность пчёл увеличивается от центрального к периферическим, а их численность имеет противоположную тенденцию изменения. Общение пчёл, разделенных сотами, происходит в тех зонах гнезда, где они выходят за пределы рамок. При значительных понижениях температуры эти пчёлы могут временно уходить вглубь пространства. В таких случаях прямое контактирование между пчёлами, разделенными рядами сот, полностью прекращается.
Потребление мёда в ходе зимовки побуждает пчёл перемещаться вверх, поэтому за время зимовки они переходят от передней стенки к надрамочному пространству. Одновременно может происходить перемещение теплового центра не только в вертикальной, но и горизонтальной плоскости. Последнее связано с перераспределением количества пчел в межрамочных пространствах. Причиной отмеченного явления, связанного с дополнительными затратами энергии, чаще всего служит недостаток корма на пути перемещения пчёл. Если его основные запасы находятся в сотах, расположенных в боковых частях улья, то возможно даже разделение семьи на две части. Во многих случаях это заканчивается гибелью, по меньшей мере, одной из них. Поэтому при сборке гнёзд на зиму важно следить за тем, чтобы кормовые запасы были размещены в улье компактно.